萤火虫如何同步闪烁？研究提出新的解释。
Introduction
在日本民间传说中，它们象征着即将离去的灵魂，或是默默炽热的爱情。秘鲁安第斯山脉的一些土著文化认为它们是鬼魂的眼睛。 在各种西方文化中，萤火虫、发光蠕虫和其他发光的甲虫与一系列令人眼花缭乱且有时矛盾的隐喻联系在一起：“童年、庄稼、厄运、精灵、恐惧、栖息地变化、田园诗般的生活、爱、运气、死亡率、卖淫、冬至、星星和言辞与认知的短暂性”，正如 2016 年的一篇综述所述。
物理学家之所以崇敬萤火虫，可能有着同样神秘的理由：在全球约 2200 种萤火虫中，只有少数能够同步闪烁。在马来西亚和泰国，闪烁的红树林仿佛被挂上了圣诞灯；每年夏天，阿巴拉契亚山脉的田野和森林中，一道道神秘的闪烁声波在起伏。 萤火虫的光芒吸引了伴侣和游客，同时也引发了对同步现象的深入研究，同步现象是一种神奇的现象，即即使是最简单的个体部分也能产生复杂的协调。
Orit Peleg 记得在读物理和计算机科学本科时，她第一次遇到同步的萤火虫之谜。这些萤火虫被用作一个例子，展示如何通过简单的系统实现同步。这本书是数学家 Steven Strogatz 的《非线性动力学与混沌》，她的课正在使用这本书。Peleg 从未见过萤火虫，因为在她的家乡以色列，萤火虫并不常见。
“它太美了，以至于多年后一直留在我的脑海里，”她说。但当佩勒格开始自己的实验室时，她在科罗拉多大学和圣达菲研究所应用计算方法研究生物学，她发现虽然萤火虫激发了大量数学研究，但描述昆虫实际行为的定量数据却很少。
Orit Peleg（左）是科罗拉多大学的计算生物学家，她的博士后 Raphaël Sarfati 开发了一个更先进的系统，用于捕捉野生萤火虫的闪烁的高分辨率数据。
她着手解决这个问题。在过去的两年里，Peleg 团队发表的一系列论文提供了大量关于多个萤火虫物种在多个研究地点同步现象的真实数据，这些数据比之前任何模型构建者或生物学家所获得的都要高分辨率得多。“非常令人震惊”——这是匹兹堡大学的数学生物学家巴德·埃尔曼特劳特向 Quanta 描述团队成果时说。康乃狄克大学的生物学家安德鲁·莫伊塞夫也表示：“我被震撼了。”
这些论文证明，真正的萤火虫群落与期刊和教科书上几十年来的数学理想化是不同的。例如，几乎所有关于萤火虫同步的模型都假设每个萤火虫都有自己的内部节律。 然而，Peleg 的团队在三月份发布的预印本显示，至少有一种物种的萤火虫个体本身并不具备内在的节律，并提出只有在众多萤火虫聚集在一起的特殊协同作用下，才会出现集体节律。更近期的预印本，首次上传于五月并于上周更新，记录了一种罕见的同步现象，数学家称之为嵌合体状态，这种现象在现实世界中几乎从未在精心设计的实验之外被观察到。
萤火虫生物学家希望这些新方法能重塑萤火虫的科学研究和保护。与此同时，数学家们正在构建同步理论，就像斯托加茨在他的教科书中描述的那样，但他们一直没有从实际的同步系统中获得多少实验反馈。“这是重大突破，”康奈尔大学的数学教授斯托加茨说，“现在我们可以开始形成闭环了。”
难以捉摸的同步证据
关于东南亚萤火虫齐鸣的报道，数百年来一直传到西方科学界。数千只萤火虫，在马来西亚被称为 kelip-kelip——这个名字像是它们闪烁的视觉化表现——可以栖息在河畔的树上。“它们的光明会以一种共鸣的方式忽明忽暗，”一位 1857 年游历泰国的英国外交官写道。“每一片叶子和每一根枝桠都仿佛被钻石般的火焰所装饰。”
并非所有人都接受了这些报道。“昆虫中发生这种现象显然违背了自然法则，”1917 年的一封给《科学》杂志的信中抱怨道，认为这种明显的效果其实是由于观察者不自主的眨眼引起的。然而，到 20 世纪 60 年代，研究萤火虫的科学家通过定量分析证实了红树林沼泽当地渔民长期以来的认知。
萤火虫物种 Photinus carolinus 是少数已知同步闪烁的物种之一。这张萤火虫的照片是多个 30 秒曝光合并而成的合成图。
杰森·甘博内摄影
1990 年代，田纳西州自然学家林恩·福斯特读到一位名叫乔恩·科普兰的科学家自信地宣称，北美没有同步萤火虫。福斯特当时就知道，她在附近的森林里观察了几十年，发现的并不是寻常现象。
福斯特邀请了科波兰和他的合作者莫伊斯夫去大烟山脉看看一种叫卡罗琳火萤的物种。雄性火萤的云团充满了森林和空地，在人的高度漂浮。这些火萤不是紧密协调地闪烁，而是会在几秒钟内发出快速闪烁，然后在长时间内保持安静，再发出新的闪烁。 想象一下，一群狗仔队在定期等待名人出现，每次出现都拍下照片，然后在空闲时间打着哈欠。
Copeland 和 Moiseff 的实验表明，孤立的 Carolina 萤确实会尝试在节律与邻近萤火虫——或附近罐中的闪烁 LED——同步闪烁。团队还在田野和森林空地的边缘设置了高灵敏度视频摄像机，记录闪烁。Copeland 逐帧查看录像，统计每个时刻有多少萤火虫被照亮。 对这些经过精心收集的数据进行统计分析，证明了场景中摄像机视野内的所有萤火虫确实以规律、相干的间隔发出闪光。
二十年后，Peleg 和她的博士后 Raphaël Sarfati 开始收集萤火虫的数据时，技术有了显著提升。他们设计了一个系统，用相隔几英尺的两台 GoPro 摄像机。由于摄像机拍摄了 360 度的视频，他们不仅能从侧面捕捉萤火虫群体的动态，还能从内部捕捉。 萨法蒂没有手动统计闪光，而是设计了处理算法，这些算法可以对两台摄像机捕捉到的萤火虫闪光进行三角定位，不仅记录每次闪光发生的时间，还能记录其在三维空间的位置。
萨弗蒂在 2019 年 6 月首次将该系统引入田纳西州，用于法斯特所研究的卡罗来纳萤火虫。这是他第一次亲眼见证这种奇观。他曾想象过亚洲萤火虫同步的紧凑场景，但田纳西州的爆发更混乱，大约每 12 秒重复一次，每次在四秒内出现多达八次快速闪烁。 然而，这种混乱却令人着迷：作为一名物理学家，他认为一个具有巨大波动性的系统，能提供比完美行为的系统更有价值的信息。“它既复杂又令人困惑，但同时也很美妙，”他说。
随机但有同理心的闪烁者
在本科时，Peleg 偶然发现同步的萤火虫，她首先通过日本物理学家 Kuramoto Yoshiki 的模型来理解它们，该模型建立在理论生物学家 Winfree Art 的早期工作基础上。这是同步的原始模型，也是解释同步如何从人类心脏中的起搏细胞群到交流电流等各种事物中产生的数学方案的祖先。
最基本的同步系统模型需要描述两个过程。一个是单个个体的内部动态——比如一只萤火虫在瓶子里的行为规则决定了它何时发光。另一个是数学家所说的耦合，即一只萤火虫的发光如何影响其邻居。通过这两部分的巧妙结合，许多不同代理可以迅速形成一个整齐的合唱。
在一种类似 Kuramoto 的描述中，每个萤火虫都被视为一个具有内在偏好节律的振荡器。想象萤火虫体内有一个隐藏的钟摆在不断摆动；想象一个虫子每当其钟摆穿过它的弧线底部时就会闪烁。假设看到邻居的闪烁会使萤火虫的节律钟摆向前或向后移动一点。 即使萤火虫一开始的同步状态各不相同，或各自的内部节律差异，遵循这些规则的群体通常会趋于一个协调的闪烁模式。
多年来，这一通用方案出现了多种变体，每个变体都对内部动力学和耦合规则进行了调整。1990 年，Strogatz 和波士顿学院的同事 Rennie Mirollo 证明，无论加入多少个体，一个非常简单的萤火虫振荡器集合如果相互连接，几乎总是会同步。 第二年，Ermentrout 描述了东南亚的 Pteroptyx malaccae 如何通过加速或减速来实现群体同步。2018 年，玻利维亚圣安德烈斯大学的高级研究人员 Gonzalo Marcelo Ramírez-Ávila 领导的一个团队设计了一个更复杂的方案，其中萤火虫在“充电”和“放电”状态之间来回切换。
但当 Peleg 和 Sarfati 的相机在 2019 年开始捕捉大烟山的 Photinus carolinus 火萤的爆发-等待三维数据时，他们的分析揭示了新的模式。
其中一项发现证实了福斯特和其他萤火虫研究人员长期以来所报道的现象：一束闪烁的火萤通常会在某个地方爆发，然后以每秒约半米的速度在森林中蔓延开来。这种具有感染性的涟漪效应表明，火萤的群体联结既非全局性的（整个群体相互连接），也不是纯粹局部性的（每个火萤只关注近邻）。相反，火萤似乎在不同距离尺度上都会注意到其他火萤。 这可能是因为萤火虫只能看到在视线范围内发生的闪烁，Sarfati 说；在森林中，植被经常挡住视线。
Carolina 萤火虫似乎也违背了 Kuramoto 模型的一个核心假设：与东南亚萤火虫每次闪烁都有固有周期不同，田纳西萤火虫并非如此。当 Peleg 和 Sarfati 在帐篷中释放一只 Carolina 萤火虫时，它会随机发出闪烁，而不是遵循任何固定的节奏。有时它只需等待几秒钟，有时则需要几分钟。Strogatz 说：“这已经让你跳出了所有现有模型的范畴。”
但一旦团队中加入了 15 只或更多的萤火虫，整个帐篷就会被分隔约十秒的集体闪烁点亮。这种同步和周期性完全是由于萤火虫群聚而产生的。为了弄清这种现象，Peleg 团队向普渡大学和圣达菲研究所的物理学家 Srividya Iyer-Biswas 寻求帮助。 一夜之间，Iyer-Biswas 的博士生 Kunaal Joshi 分析了他们的实地数据，开发出一种新的周期性模型。科学家们将此作为论文草稿，上传到 biorxiv.org 预印本服务器。
Merrill Sherman/Quanta Magazine
梅里尔·谢尔曼/Quanta 杂志
想象一下，一只刚发出几束闪烁的萤火虫，并考虑以下规则。如果你现在隔离它，它会在再次闪烁前等待一个随机的时间。然而，昆虫需要最短的时间来重新充电。这只萤火虫也容易受到同类压力：如果它看到另一只萤火虫开始闪烁，它也会闪烁，只要它身体允许。
现在想象一下，在一片寂静的黑暗中，有成千上万的萤火虫在闪烁。每个萤火虫都会随机选择一个等待时间，这个等待时间比充电时间要长。但谁先开始闪烁，就会激发所有其他萤火虫立即加入。整个过程每当这个区域变暗时都会重复。随着萤火虫数量的增加，越来越有可能至少有一个萤火虫会在生物上可以闪烁时随机选择再次闪烁，这将触发其他萤火虫。 因此，爆发之间的间隔缩短到最短的等待时间。任何科学家看到这一幕都会看到光从黑暗中稳定地流入，然后黑暗突然爆发。
Peleg 团队的第二篇预印本揭示了另一种奇异模式。在南卡罗来纳州的康加里国家公园，Peleg 注意到她的团队对同步萤火虫 Photuris frontalis 进行拍摄时发现了一个奇怪的现象。“我记得我瞥见了一个没有按节拍跳动的萤火虫，但它仍然保持着节律，”她说。
团队的分析显示，虽然萤火虫的大合唱以节奏闪烁，但一些顽固的个体却拒绝配合。它们共享同一空间，以自己的周期闪烁，但与周围的交响乐不同步。有时这些个体似乎相互同步，有时则只是异步闪烁。 Peleg 的团队将此描述为嵌合体状态，这种同步现象最初由 Kuramoto 和他的博士后 Dorjsuren Battogtokh 在 2001 年提出，并由 Strogatz 和西北大学的数学家 Daniel Abrams 在 2004 年在数学上理想化的形式中探讨。一些神经科学家的报告声称在特定实验条件下观察到这种嵌合体同步，但在自然界中至今尚未观察到。
目前还不清楚为什么自然会偏爱这种杂乱的同步状态，而不是更均匀的状态。但即使是基本的同步，也一直是一个进化之谜：混杂如何帮助任何个体男性脱颖而出，吸引潜在的伴侣？Peleg 建议，研究雌萤火虫的行为模式，而不仅仅是雄萤火虫，可能会提供有用的信息。她的团队已经开始研究 P. carolinus 萤火虫，但尚未对易产生嵌合体现象的 P. 进行研究。 额叶物种。
闪电虫计算机科学
对于模型构建者来说，现在正竞相将观察到的萤火虫模式封装到新的改进框架中。Ermentrout 的一篇正在审阅的论文，提供了对 Photinus carolinus 的不同数学描述：假设这些虫不是在随机等待时间超过强制的最低充电时间，而是只是噪声般的、不规则的振荡器？那么，当这些虫聚集在一起时，它们可能会开始像有规律的闪烁。 在计算机模拟中，这个模型与 Peleg 团队的数据一致。“尽管我们没有编程，但像波浪这样的现象还是出现了，”Ermentrout 说。
生物学家表示，Peleg 和 Sarfati 的廉价相机和算法系统可能大大推动——并普及——萤火虫研究。在野外研究萤火虫困难重重，因为除了最专注的研究人员和爱好者外，区分不同物种的闪烁非常困难。这使得测量萤火虫种群的范围和数量变得非常具有挑战性，尤其是在人们越来越担心许多闪电虫物种濒临灭绝之际。 新的设置可以更方便地收集、分析和分享萤火虫闪烁的数据。
2021 年，萨尔法蒂利用该系统确认了亚利桑那州的报告，该报告称当萤火虫聚集到一定数量时，它们可以同步发光。今年，佩勒格的实验室向全美的萤火虫研究人员发送了 10 套摄像系统。他们正在分析今年夏天由八种萤火虫产生的光影表演的数据。 为了加强保护工作，Peleg 实验室的一组机器学习研究人员正在尝试训练一个算法，通过记录画面中的闪光模式识别出物种。
理想化的萤火虫模型几十年来一直受到数学理论的启发；Peleg 希望现在浮现的更微妙的真相同样具有重要意义。
Moiseff 分享了这种希望。他说，萤火虫“在我们之前就已经在计算机科学领域表现得很好。”学习它们如何同步，也能帮助我们更好地理解其他生物的自组织行为。
编者注：Steven Strogatz 是 Quanta 的《Why 趣》播客主持人，也是 Quanta 咨询委员会成员。
修正：2022 年 9 月 21 日
澄清了东南亚萤火虫确实具有内在振荡周期，符合 Kuramoto 模型。文章还修正了 Joshi 在开发新模型中的重要贡献，以及 Winfree 和 Battogtokh 对该研究领域的过去贡献。
